Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Низшие растения (Tallobionta) представляют собой сборную группу самостоятельных отделов, которые отличаются один от другого комплексом признаков, жизненных свойств и происхождением и в то же время характеризуются наличием общих признаков, позволяющих объединить эти отделы в одну категорию - низшие растения.

Характерной особенностью представителей низших растений является отсутствие расчленения их тела на корни, стебли и листья, что свойственно высшим - листостебельным растениям. Тело низших растений, не расчленённое на отдельные органы, называется талломом, или слоевищем, поэтому низшие растения часто называются талломными, или слоевцовыми. Слоевище бывает одноклеточным и многоклеточным, имеет различную величину (от нескольких микрометров до 30 м, как, например, у бурых водорослей). Низшие растения имеют слаборазвитую дифференциацию клеток, сосудистые пучки у них отсутствуют. Женский половой орган - оогоний, как правило, одноклеточный.

По способу питания представители низших растений делятся на 2 резко различающиеся группы: гетеротрофные и автотрофные растения. Одни представители низших растений (большинство бактерий, слизевики и грибы) не содержат хлорофилла и, следовательно, неспособны к фотосинтезу; эти растения питаются за счёт готовых органических веществ - гетеротрофно. Остальные представители отдела низших растений имеют хлорофилл и, следовательно, способны фотосинтезировать, т. е. питаются автотрофно (водоросли и лишайники).

Для большинства представителей низших растений характерно также широкое географическое распространение в самых разнообразных условиях.

Высшие растения (Embryobionta) отличаются от низших сложным строением тела, которое расчленено на стебель, лист и у преобладающего большинства - корень. Характерной особенностью высших растений является также наземный образ жизни. Это обычно сухопутные растения, они развиваются в воздушной среде. В процессе длительной эволюции у высших растений выработалось много различных приспособлений к наземному образу жизни, одновременно с дифференциацией органов усложнилось и анатомическое строение. Поэтому высшие растения называют иначе листостебельными, или кормофитами.

Существует несколько теорий о происхождении высших растений. В настоящее время считается, что высшие растения имели монофилитическое происхождение, т. е. они произошли от одного общего предка. Таким предком высших растений были морские водоросли, но какие, до сих пор точно не установлено. Наиболее вероятно, что высшие растения произошли от вымерших форм бурых водорослей.

Выход растений на сушу осуществлялся постепенно. Первые наземные растения имели ещё талломное строение. Постепенно талломные формы усложнялись, приобретали расчленение тела и образовывали листостебельные формы.

"Завоевание" суши было грандиозным событием в жизни растений. Победителями оказались те растения, которые приспособились к новым условиям обитания благодаря развитию специализированных органов: 1) листьев, при помощи которых осуществляется фотосинтез; 2) стеблей, на которых формируются листья и благодаря которым осуществляется связь между листьями и корнями в передвижении питательных веществ; 3) корней, расположенных в почве, в которой они закреплялись и из которой поглощали питательные вещества; 4) репродуктивных органов - семян, у более высокоорганизованных высших растений, а также цветков и плодов (у покрытосеменных).

Наличие водных форм у существующих цветковых растений (ряска, кувшинка и др.). - явление вторичное.

Представители высших растений являются многоклеточными организмами. Они обладают разнообразными специализированными тканями, в том числе хорошо выраженной проводящей системой, механическими и покровными тканями, которые развивались и совершенствовались по мере эволюции высших растений.

Половой процесс усложнился, появились многоклеточные половые органы - архегоний, в которых развиваются яйцеклетка, и антеридии (в них формируются многочисленные сперматозоиды).

Архегоний имеет колбообразную форму, нижняя расширенная часть его называется брюшком, в нем развивается яйцеклетка; верхняя узкая часть называется шейкой. К моменту оплодотворения шейка архегония ослизняется внутри, что способствует проникновению сперматозоида к яйцеклетке. Следовательно, у большинства растений яйцеклетка защищена архегонием. Антеридий - орган овальной формы с отверстием для выхода зрелых сперматозоидов.

В процессе эволюции происходила постепенная редукция половых органов у высших растений, и покрытосеменные как наиболее высокоорганизованные уже не имеют ни антеридиев, ни архегониев.

Постепенно произошли значительные изменения в строении мужских гамет. Подвижные, обладающие жгутиками сперматозоиды, присущие низшим и споровым высшим растениям, заменены у более совершенных высших растений (голосеменных и покрытосеменных) спермиями, которые не имеют жгутиков. Спермии потеряли способность к передвижению в воде. И если у более древних высших растений, таких, как мхи, плауны, хвощи и папоротники, наблюдается ещё зависимость полового процесса от водной среды, то для более высокоорганизованных (преобладающее большинство голосеменных и все покрытосеменные) характерна полная независимость полового размножения от капельно-жидкой воды. У этих групп растений мужские гаметы - спермии - передвигаются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки.

У высших растений хорошо выражена ритмичная смена поколения: полового (гаметофит) и бесполого (спорофит).

Для большинства высших растений характерно при чередовании поколений доминирование спорофита над гаметофитом. Только мохообразные представляют исключение, так как у них большего развития достигает гаметофит, а спорофит, наоборот, значительно редуцирован.

Высокоорганизованным высшим растениям свойственно наличие нового органа - семени с зародышем, которое появилось в результате исторического развития.

Первыми наземными растениями считаются вымершие псилофиты, которые имели проводящую систему, покровные ткани и были уже достаточно приспособлены к наземному образу жизни.

Высшие растения представлены огромным разнообразием и занимают на суше господствующее положение. Насчитывается свыше 300 тыс. видов высших растений, наибольшее количество которых относится к отделу покрытосеменные (цветковые).

Все высшие растения по характеру размножения условно делятся на 2 большие группы: высшие споровые и семенные растения. К высшим споровым растениям относятся 5 отделов: 1) моховидные; 2) псилофитовидные; 3) плауновидные; 4) хвощевидные; 5) папоротниковидные.

Характерной отличительной особенностью семенных растений является наличие у них семени, которое отсутствует у ранее рассмотренных растений. Семенные растения размножаются и распространяются преимущественно семенами, в этом и заключается их основное отличие от высших споровых растений, которые размножаются спорами.

С точки зрения эволюционного развития образование семян у растений является прогрессирующим приспособлением в борьбе за существование по сравнению с размножением спорами. Спора представляет собой одну клетку, а семя в отличие от споры - многоклеточное образование. Семя несет зародыш, который имеет в зачаточном состоянии все органы растения: корень, стебель, листья. Кроме того, зародыш обеспечен запасом питательных веществ, которые необходимы ему при прорастании и в первое время существования его проростка. Таким образом, появление семян у растений способствовало расселению их на более сухих местах.

Процесс оплодотворения у семенных растений не связан с водной средой: мужские гаметы (спермии) утеряли подвижность и переносятся к женской гамете (яйцеклетке) пыльцевой трубкой, что явилось большим преимуществом семенных растений в их борьбе за "завоевание" суши. С появлением семян у семенных растений произошло ещё большее уменьшение полового поколения (гаметофита), и, наоборот, бесполое поколение (спорофит) получило большее развитие. Спорофит - само растение - у семенных растений достигает часто больших размеров - дерево сосны, дуба и др., тогда как гаметофит представляет собой микроскопически малое образование.

Эта группа растений объединяет 2 отдела высших растений: голосеменные и покрытосеменные, которые значительно отличаются между собой как по морфологическим признакам, так и по физиологическим особенностям.

1. Наличие тканей и деление тела на органы.
2. Многоклеточные органы полового и бесполого размножения. Органы бесполого размножения- спорангии, органы полового размножения- гаметангии (женские- архегонии, мужские- антеридии).
3. У высших растений зигота дает начало группе недифференцированных клеток- зародышу, из которого развивается организм путем дифференциации клеток.
4. Всем высшим растениям свойственно наличие двух жизненных фаз, сменяющих друг друга: спорофита и гаметофита. Вместе они образуют жизненный цикл растения.
5. У всех высших растений, кроме моховидных в жизненном цикле преобладает спорофит.
6. Высшие растения подразделяются на споровые и семенные.

У споровых растений процессы полового и бесполого размножения разделены и происходят на разных растениях. Спора состоит из одной клетки- зиготы и содержит малый запас питательных веществ; клетка окружена двумя оболочками: наружной и внутренней. Прорастание споры зависит от благоприятных условий.

Семенные растения размножаются семенами, которые образуются в результате последовательных процессов бесполого и полового размножения на одном растении. Семя – многоклеточное образование, содержит зародыш- молодой спорофит. Содержит запас питательных веществ и защитные покровы.

Мохообразные

Мохообразные (около 25 тыс. видов) относятся к высшим споровым растениям, для которых харак­терно разделение тела на органы. Мхи встречаются повсеместно, но преимущественно в областях с уме­ренным и холодным климатом: в густых лесах, на болотах, на коре деревьев, на стенах и крышах дере­вянных построек, в воде рек и озер, на скалах. Мхи способны переносить большие морозы и сильную жару. Наиболее примитивные из высших наземных растений.

Общая характеристика мхов.

1. Тело низкоорганизованных мхов представлено слоевищем, у высокоорганизованных мхов тело разделяется на сте­бель и листья.
2. Клетки мхов диффе­ренцированы и образуют специализи­рованные ткани. В центре стебля в виде пучков распо­лагается проводящая система, по которой проходят растворы минеральных солей и органические веще­ства. Проводящая система состоит из гидроидов и лептоидов. Гидроиды- водопроводные мертвые в зрелом состоянии клетки с тонкими стенками. Лептоиды- живые клетки, проводящие органические вещества. Стебель мхов называется каулидий.
3. Листья представлены линейно-ланцетными зе­леными пластинками, состоящими из нескольких слоев клеток. Особые клетки - ассимиляционные - со­держат хлорофилл и осуществляют фотосинтез.
4. Функцию корней выполняют бесцветные прозрач­ные выросты эпидермиса - ризоиды,- расположен­ные в нижней части стебля и напоминающие по виду корневые волоски.
5. В жизненном цикле мхов преобладает гаметофит- листостебельное растение. На гаметофите развиваются архегонии и антеридии.
6. Спорофит мхов называют спорогоном, он состоит из коробочки, в которой развиваются споры, ножки и стопы, обеспечивающей связь с гаметофитом.
7. Для оплодотворения необходима вода.

К отделу Моховидных относятся 3 класса: Антоцеротовые, Печеночные и Листостебельные мхи.

Характеристика листостебельных мхов на примере кукушкина льна и сфагнума.

Кукушкин лен - многолетнее растение, предста­витель зеленых мхов. Он встречается на болотах и в еловых лесах; имеет коричнево-зеленый стебель высотой 15-20 см, на котором спирально располага­ются узкие зеленые листья. Кукушкин лен фиксируется в почве ризоидами, которые поглоща­ют воду с растворенными в ней минеральными соля­ми, а в хлоропластах листьев идет процесс фото­синтеза.

Жизненный цикл мха: про­исходит чередование двух поколений - спорофита и гаметофита. Гаплоидная спора прорастает, образуя зеленую ветвящуюся нить (протонему). Из этой нити вырастают листостебельные расте­ния - гаплоидные гаметофиты. На женских гаметофитах в архегониях - образуются яйцеклетки, в мужских - антеридиях - спермато­зоиды. Оплодотворение возможно только при нали­чии влаги, которая обеспечивает продвижение мужских гамет к яйцеклетке, образуется диплоидная зигота. Через год из нее развивается диплоидный спорофит - коробочка на длинной ножке. Коробочка представляет собой спорангий, имеет крышечку и войлочный колпачок. Путем мейоза в спорангии образуются гаплоидные споры. Созрев, споры высыпаются из коробочки и, попав в благо­приятные условия, прорастают, давая начало ново­му гаметофиту. Нити, развивающиеся из спор мха, похожи по строению на нитчатые зеленые водорос­ли, что указывает на родство этих двух групп расте­ний.

Т. о., в цикле развития мохообраз­ных преобладает стадия гаметофита и реду­цирован спорофит.

Представителем белых, или торфяных, мхов яв­ляется сфагнум.

Сфагнум - многолетнее растение, постоянный обитатель болот зоны умеренного климата. Стебель сфагнума, сильно ветвящийся, не имеет проводящих пучков. Ризоидов нет. Листья содержат клетки двух типов, расположенных в один слой, Часть клеток узкие, длинные, содержат хлоропласты, в них идет процесс фотосинтеза. Между этими клетками и в местах прикрепления листьев к стеблю находятся крупные бесцветные клетки с отверстиями в оболочках - водосборные клетки . Они способны поглощать большие количества воды и долго сохранять ее. Там, где появляется сфагнум, происходит забола­чивание почвы.

Сфагнум размножается так же, как и кукушкин лен, но в отличие от него является однодомным растением.

Сфагнум растет медленно (до 3 см в год) верхней частью побега. Нижние участки стебля отмирают, уплотняются, медленно разлагаются при малом до­ступе кислорода и образуют торф. Выделяемое мха­ми антисептическое вещество сфагнол и карболовая кислота тормозят гни­ение, и в слоях торфа сохраняются, не разрушаясь, пни и корни деревьев, листья и пыльца растений.

Представители:

Значение мхов .

1. В природе они выполняют роль накопителей влаги и регуляторов водного баланса лесов и прилежащих к ним территорий,
2. Являются пионерами растительности, поселяются на местах, лишенных жизни.
3. Накаплива­ют многие, вещества, в том числе и радиоактивные.
4. Мхи приводят к заболачиванию почвы и делают ее непригодной для посевов.
5. Главное значение мхов - образование торфа. Торф является полезным ископа­емым. Он используется в качестве топлива, удобре­ния, сырья для химической промышленности (для получения древесного спирта, карболовой кислоты, пластмасс, изоляционных лент и других веществ).
6. Высушенный сфагновый мох благодаря своим анти­септическим свойствам может служить хорошим пе­ревязочным материалом.

ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ

Папоротники - высшие споровые, в основном тра­вянистые, растения, достаточно широко распростра­ненные: их насчитывается около 10 тыс. видов. Они встречаются в пустынях, сухих сосновых лесах, на болотах, озерах, в солоноватых водоемах. Тропиче­ские древовидные папоротники достигают в высоту до 20 м. В горных лесах преобладают лианоподобные папоротники и эпифиты, растущие на стволах и ветвях деревьев. Типичные папоротники являются растениями сырых и влажных мест. В умеренном климате наиболее распространены орляк, щитовник, пузырник, страусник.

Характерные черты.

1. Папоротник имеет корни, короткий стебель и ли­стья (вайи).
2. Корни придаточные, они развиваются из стебля вместо отмершего корня зародыша.
3. Сте­бель представлен коротким деревянистым корневи­щем и имеет эпидермис, механическую и проводя­щую (сосудистые пучки) ткани. Стебли многолет­ние, от них каждый год отрастают новые листья. Точка роста находится на вершине корневища, и весной из нее выходит пучок новых листьев.
4. Молодые листья свернуты в виде улитки и густо покрыты коричневыми чешуйками. Развитие листа соверша­ется медленно. Листья у папоротника крупные, рас­сеченные, двоякоперистые. Максимальная длина ли­ста может достигать до 30 м. Осенью листья отмира­ют.
5. Хорошо развиты покровные ткани с устьицами, проводящие ткани собраны в пучки. Элементы ксилемы представлены трахеидами.
6. Лист папоротника совмещает функции фотосин­теза и спороношения. Летом на нижней стороне листа появляются бурые бугорки - сорусы (группы спорангиев), в которых образуются и созревают гаплоидные споры. Созревшие споры разносятся вет­ром, прорастают, образуя сердцевидную зеленую пластинку - заросток, который имеет в поперечни­ке 2-4 мм. Заросток прикрепляется к почве ризои­дами. На нижней его стороне образуются половые органы: архегонии - женские, антеридии - муж­ские; в них созревают женские и мужские гаметы. Оплодотворение происходит при наличии влаги (дождь или обильная роса), которая задерживается под заростком. Из зиготы развивается зародыш, который имеет первичный корешок, стебелек и лист. Вначале зародыш прикреплен к заростку и получает от него питательные вещества. Затем он укрепляется в почве и дает начало взрослому растению.
7. Оплодотворение возможно лишь при наличии воды.
8. Таким образом, при развитии папоротника про­исходит чередование двух резко различающихся между собой поколений. Листостебельное растение, на котором образуются споры, называется спорофи­том и является бесполым поколением. Оно у папо­ротника преобладает. Половое поколение - зарос­ток (гаметофит) - представлено небольшой зеленой пластинкой (заростком) .
9. Папоротниковидные подразделяются на равноспоровые и разноспоровые. У равноспоровых все споры одинаковые и прорастающий из них гаметофит является однодомным. Такие споры образуются в спо­рангии из материнских клеток спор, которые, делясь мейозом, дают начало тетраде (четырем) совершенно одинаковых спор. У разноспоровых формируются спо­рангии двух типов - микроспорангии и мегаспорангии. В микроспорангиях из материнских клеток спор в боль­ших количествах образуются тетрады мелких спор -микроспоры, из которых впоследствии прорастают муж­ские гаметофиты с антеридиями. В мегаспорангиях, так­же в результате мейоза, из материнских клеток спор образуются одна или несколько очень крупных мегаспор.

Значение папоротников .

1. Некоторые виды папоротников используют в качестве декоративных растений (адиантум, полиподиум, нефролепис).
2. Мо­лодые листья определенных видов употребляют в пищу.
3. Отвары корневищ и настойки некоторых па­поротников применяют в медицине как болеутоляю­щие, противовоспалительные, противоглистные средства, для лечения легочных заболеваний, рахи­та, желудочных расстройств.
4. Вымершие папоротники образовали залежи каменного угля.

По внешнему виду, по строению и биологическим особенностям высшие растения очень разнообразны. Ныне живущие высшие растения - это мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения. Общее число их видов превышает 285 тысяч.

В отличие от «низших растений», высшие характеризуются рядом признаков более высокой организации. Тело их расчленено на органы: побег и корень (за исключением моховидных). В состав этих органов входит много различных тканей.

У высших растений хорошо развита проводящая система, представленная ксилемой (трахеидами или сосудами) и флоэмой (ситовидными трубками с сопровождающими клетками). Наряду с проводящей системой имеется сложная система покровных тканей, сложный устьичный аппарат; сильное развитие получили механические .

Характерная черта высших растений - правильная смена поколений (гаметофита и спорофита) в цикле их развития. Гаметофит - половое поколение, на котором образуются антеридии и архегонии,- сменяется бесполым поколением спорофита, на котором формируются спорангии со спорами. Гаметофит всегда гаплоидное растение, спорофит - диплоидное.

У моховидных гаметофит доминирует в жизненном цикле, а спорофит занимает подчиненное положение и живет на гаметофите. Плауны, хвощи и папоротники характеризуются биологической самостоятельностью как спорофита, так и гаметофита, но спорофит преобладает в жизненном цикле, а гаметофит в разной степени редуцирован. У наиболее высоко организованных высших растений (голосеменные, покрытосеменные) наблюдается наибольшая редукция гаметофита.

Отделы высших растений

Высшие растения обычно подразделяют на 9 отделов, два из которых объединяют только вымершие формы - риниофиты, зостерофиллофиты; семь отделов представлены ныне живущими растениями - моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и .

Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)

Риниофиты (псилофитовые) вымерли в среднем девоне. Эти первые высшие растения имели очень простое строение. Они размножались спорами, имели дихотомически ветвящиеся теломы с верхушечными спорангиями. Дифференциация на корни, стебли и листья отсутствовала.

Считают, что риниофиты - исходная предковая группа, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.

Отдел Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta)

К этому отделу относится небольшая группа растений, существовавших в раннем и среднем девоне. Они имели много общего c риниофитами. Возможно, растения этой группы обитали в воде. Как и риниофиты, они не имели листьев, их надземные побеги дихотомически ветвились. Спорангии зостерофиллофитов, имевшие шаровидную или бобовидную форму, располагались латерально на коротких ножках, в этом их отличие от риниофитов.

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные - вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние растения. Они насчитывают около 25 000 видов и известны с карбона. Эта группа высших растений происходит, по-видимому, от древних зеленых водорослей.

Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Это небольшие растения, размеры их колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их теле имеется ассимиляционная ткань, но слабо выражены по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные .

В отличие от всех других отделов высших растений, вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом, который доминирует в их жизненном цикле, спорофит же занимает подчиненное положение, развиваясь на гаметофите.

На гаметофите моховидных развиваются половые органы - мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в , проникают к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т. е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В коробочке образуются споры.

При прорастании споры возникает протонема - тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На протонеме образуются многочисленные почки, дающие начало гаметофитам - облиственным побегам или талломам в виде пластинки.

Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и цикл развития их длительное время может происходить без образования спорофита.

Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые , Печеночники и Листостебельные мхи .

В классе Антоцеротовые (Antocerotae) насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. В нашей стране встречается только род Антоцерос, представленный 3-4 видами.

Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У видов рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1-3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.

В классе Печёночники (Heraticae) насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печёночники широко распространены. В отличие от других моховидных, у большинства печёночников протонема слабо развита и недолговечна. Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения. Строение гаметофита у печёночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит же однотипен.

В качестве примера можно рассмотреть представителя подкласса Маршанциевые (Marchantiidae) - маршанцию обыкновенную (Marchantia polymorpha). Это один из наиболее распространенных в нашей флоре печёночников (на болотах и в лесах на месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета.

Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах образуются архегонии, на других - антеридии. Архегонии развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска.

В подклассе Юнгерманниевые (Jungermanniidae) есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство юнгерманниевых имеет лежачие дорзовентральные побеги. Форма и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки - от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4-мя створками.

К классу Листостебельные мхи (Musci) относятся 3 подкласса: Сфагновые, андреевые и бриевые мхи; из них рассмотрим два подкласса: Сфагновые и Бриевые.

Подкласс Сфагновые мхи (Sphagnidae) представлен одним семейством Сфагновые (Sphagnaceae) с единственным родом сфагнум (Sphagnum). В нашей стране встречается 42 вида. Сфагновые мхи широко распространены в умеренных и холодных областях Северного полушария, образуя сплошной покров на болотах и во влажных лесах.

Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку.

Листья однослойные, имеют клетки двух типов - хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки узкие, червеобразной формы, в них содержатся хлоропласты. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро всасывать большое количество воды (почти в 40 раз более своего сухого веса).

В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae) представлен у вас в стране примерно 2 тысячам видов. Зеленые мхи - это чаще всего многолетние растения высотой от 1 мм до 50 см. Окраска их обычно зеленая. Они имеют широкое распространение и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах в тундрах.

Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов зеленые мхи очень разнообразны.

В качестве примера, отражающего важнейшие признаки растений этого подкласса, рассмотрим мох кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum commune), широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30-40 см. Он густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы.

Кукушкин лён - растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются архегонии, на других - антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают с листьями.

Значение мхов в природе велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные , местообитания с подвижным субстратом, неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Мхи обильны в тундре, высоко в горах. Тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют царством мхов и лишайников.

Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обуславливает оторфовывание моховой дерновины снизу, слабое ее разложение. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Участвуя в сложении мохового покрова на верховых болотах, они являются торфообразователями. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.

Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в сельском хозяйстве как удобрение. Мхи имеют и отрицательное значение. Произрастая сплошным плотным ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание. Это неблагоприятно влияет на жизнь многих растений. Роль печёночников в растительном покрове в общем значительно меньше, чем роль сфагновых и зеленых мхов.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

Плауновидные - одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде появились древовидные виды, но они вымирали, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохранились лишь некоторые виды плаунов и селагинелл.

Все современные представители плауновидных - многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие, это типично для данной группы растений. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.

Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых споры морфологически не различаются; при их прорастании образуются обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные - женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение - спорофит.

Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из класса Плауновых рассмотрим порядок Плауновых и из класса Полушниковых - порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.

Порядок Плауновые (Lycopodiales) характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством - Плауновые (Lycopodiaceae). В это семейство входит род Плаун (Lycopodium), насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов.

Многие плауны - небольшие травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.

Рассмотрим один из видов плауна - плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Этот вид имеет широкое распространение, встречается в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун - вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1-3 м. На этом стебле образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, заканчивающиеся спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета.

Споры после созревания опадают на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2-5 мм в поперечнике) с ризоидами. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза).

На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение - спорофит.

У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, которые применяются в медицине. Споры используют в качестве порошка для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.

Порядок Селагинелловые (Selaginellales), относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством Селагинелловые (Selaginellaceae). В роде селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их - небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Бесполое размножение с помощью спор является основным способом размножения селагинелл.

Рассмотрим подробнее Селагинеллу селаговидную (Selaginella selaginoides). Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные колоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в одном и том же колоске имеются спорангии двух типов. Одни из них более крупные (мегаспорангии) и содержат 4 крупные споры (мегаспоры). Другие спорангии мельче (микроспорангии), в них содержатся многочисленные микроспоры.

Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются немногочисленные архегонии. Передвижение сперматозоидов происходит в воде после дождя или росы. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение.

Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух видов - микроспоры и мегаспоры - и развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.

Отдел Псилотовидные (Psilotophyta)

Отдел Псилотовидные насчитывает 12 видов. Он включает два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris). Представители этих родов распространены вне пределов нашей страны в тропиках и субтропиках. Они просто устроены и напоминают риниофиты. В их строении сохранились чрезвычайно примитивные черты, которые свидетельствуют об их очень древнем происхождении.

Спорофит псилота не имеет корней и листьев. Он состоит из дихотомически ветвящейся надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленной системы корневищ с многочисленными ризоидами.

Псилот - растение равноспоровое. Споры образуются в спорангиях, расположенных на концах коротких боковых ветвей. Из споры вырастает подземный гаметофит, на поверхности которого расположены антеридии и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые, и, чтобы достичь яйцеклетки, им необходима вода.

Тмезиптерис сходен с псилотом, отличаясь от него более крупными листовидными придатками.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.

В настоящее время хвощевидные представлены на Земле одним классом Хвощёвые (Equisetopsida), включающим один порядок Хвощёвые (Equisetales) и одно семейство Хвощёвые (Equisetales). В этом семействе только один род - Хвощ (Equisetum), включающий около 30 видов, из них 17 встречаются в нашей флоре (на болотах, в лесах, на лугах, на пашнях и др.).

Хвощевидные достигли наибольшего развития в каменноугольном периоде. Тогда многие из них были представлены крупными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие остатки их дали начало залежам каменного угля. Вымерли также и многие травянистые формы.

Современные хвощи - многолетние корневищные травы, имеющие стебель высотой до нескольких десятков сантиметров. В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинтеза выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев. Современные хвощи - растения равноспоровые.

Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими, зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды, из зиготы вырастает новое бесполое поколение - спорофит.

Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере хвоща полевого (Equisetum arvense). Это многолетнее корневищное растение, произрастающее на полях, лугах, залежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы, имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах располагаются спорангии, внутри которых находятся споры.

Внешне все споры одинаковы. Каждая имеет два придатка в виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически споры одинаковы, но отличаются физиологически. Одни из них, прорастая, дают мужские заростки, другие - женские.

Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгугиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит. Псиной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги, лишенные колосков.

Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одновременно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое значение хвощей невелико.

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Папоротниковидные - древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений; их известно более 12 тысяч видов. В нашей флоре насчитывается около 100 видов из этой группы.

Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения размером в несколько миллиметров.

В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна «крупнолистность». «Листья» папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название «вайи». Их происхождение подтверждается верхушечным ростом.

Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до 30 см. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, страусника) бывает два типа вай - фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассечённые.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.

Почти все папоротники, за исключением водных,- растения равноспоровые. Спорангии их часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы - сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельножидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.

Отдел Папоротниковидные разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.

Подробнее рассмотрим папоротник щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), который по общему плану строения и циклу развития типичен для папоротников. Он образует толстое ползучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розетка крупных, дваждыперисторассечённых «листьев». Молодые листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой (как стебель). От корневищ отходят придаточные корни.

На нижней поверхности вай летом образуются округлые сорусы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитовник мужской - типично равноспоровый папоротник. Попав на , спора прорастает, и образуется заросток. Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.

Водные папоротники - разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить сальвиния плавающая (Salvinia natans), относящаяся к порядку сальвиниевых (Salviniales). Это маленькое плавающее на воде растение.

Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован.

Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.

Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротники являются лекарственными растениями.

У папоротниковидных, хвощей и плаунов половое размножение может осуществляться лишь при наличии воды в момент оплодотворения.

Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды.

Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь продолжается общее направление эволюционного развития спорофитной линии - прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Среди высших растений только два отдела характеризуются наличием семени: голосеменные и покрытосеменные. Семя определило господство семенных растений в современном растительном покрове, поскольку внутри него уже находится зародыш спорофита и оно содержит значительный запас питательных веществ.

Семенные растения являются разноспоровыми. У них образуются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, и мегаспоры, дающие начало женскому гаметофиту.

Мегаспоры семенных растений развиваются в особых образованиях - семязачатках (семяпочках), которые представляют собой видоизмененные мегаспорангии. Мегаспора остается постоянно заключенной в мегаспорангии. В мегаспорангии происходят развитие женского гаметофита, процесс оплодотворения и развития зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельножидкой воды.

В процессе развития семязачаток превращается в семя. В семени содержится зародыш - молодой, зачаточный, очень маленький спорофит. У него есть корешок, почечка и зародышевые листья (семядоли). Достаточный запас питательных веществ в семе-пи обеспечивает первые стадии развития зародыша. Таким образом, семена обеспечивают более надежное расселение растений, чем споры.

Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae)

Голосеменные - это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко лианы. Листья голосеменных сильно варьируются по форме, размерам, по морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.

Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Семенные папоротники (Pteridospermae) и Беннеттитовые (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Саговниковых (Cycadopsida), Гнетовых (Gnetopsida), Гинкговых (Ginkgoopsida) и Хвойных (Pinoposida).

Класс Семенные папоротники достиг наибольшего развития в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников, они размножались посредством семян.

Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы.

От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (беннеттитовые, саговниковые).

Класс Беннеттитовые - полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями.

У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы - в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя.

По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что эти два класса произошли от семенных папоротников.

Класс Саговниковые - некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах земного шара. Саговниковые - это древовидные растения, похожие на пальмы. Листья их крупные, жесткие, вечнозеленые. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые - растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса - Саговник поникающий (Cycas revoluta), широко распространенный в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола - крона перистых листьев длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы длиной 50-70 см.

Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и переносятся метром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы у всех видов рода Саговник располагаются м небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки). Они крупные, длиной до 5-6 см.

В центре семяпочки находится многоклеточная ткань - эндосперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит - это мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу Гнетовые относятся представители трех родов: Эфедра (Ephedra), Вельвичия (Welwitschia) и Гнетум (Gnetum).

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник, вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи.

Эфедры - растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских - мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка - семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде Вельвичия имеется единственный вид - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2-3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия - растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы серёжковидные сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной серёжки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса Гинкговых является древнее реликтовое растение - гинкго двулопастный (Ginrgo biloba). Это листопадное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная. Гинкго - растение двудомное. Микростробилы серёжковидные. Семязачатки (обычно в числе двух) развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.

Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые (Cordaitales) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые - давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы - сложные серёжковидные собрания стробилов.

Хвойные - наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона.

Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90-95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируются.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-желтых мужских шишек - стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращается в пыльцевое зерно, имеющее две клетки: вегетативную и генеративную (из последней развиваются две мужские гаметы - спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную - экзину, внутреннюю - интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После процесса опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермин. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, а из нее возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска - одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша происходит превращение покрова (интегумента) семязачатка в кожуру семени. Весь же семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: Араукариевые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение.

Порядок Сосновые (Pinales) представлен одним семейством - Сосновые (Pinaceae). В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды - Сосна (Pinus), Ель (Picea), Пихта (Abies) и Лиственница (Larix).

Самым большим в этом семействе является род Сосна, включающий около 100 видов. В нашей стране широко распространена сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена сосна сибирская (так называемый «сибирский кедр»), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена - кедровые орешки.

К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на конце заостренные. В нашей стране наиболее распространены два вида: ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (Picea obovata).

Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья. Внешне похожи на ель, но их хвоинки плоские, мягкие, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Она растет преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские. Они располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее распространены лиственница сибирская (Larix sibirica) и лиственница даурская (Larix dahurica).

Порядок Кипарисовые (Cupressales) представлен двумя семействами. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые - крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть секвойядендрон (Sequojadendron giganteum), или «мамонтово дерево» - одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также таксодиум двурядный, или «болотный кипарис» (Taxodium distichum). Он произрастает по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонтальные корни образуют вертикальные выросты конической или бутылковидной формы - дыхательные корни высотой до 0,5 м.

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушариях. Кипарисовые - вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре.

Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса - однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидальный кипарис вечнозеленый. Род Можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую «шишкоягоду». Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным условиям.

Порядок Тиссовые (Taxales) включает вечнозеленые деревья и кустарники из двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известен род Тисс, он представлен 8 видами. В нашей стране наиболее распространен Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный - самое теневыносливое дерево из всех хвойных.

К высшим растениям относятся все наземные листостебельные растения, размножающиеся спорами или семенами.

Основные отличия высших и низших растений:

1)Среда обитания : у низших – вода, у высших – в основном суша.

2) Развитие у высших растений разнообразных тканей - проводящей, механической, покровной, из которых состоят органы.

3) Наличие у высших растений вегетативных органов :

- Корень - закрепление в почве и водно-минеральное питание

- Лист - фотосинтез

- Стебель - транспорт в-в(восходящие и нисходящие токи)

(стебель с листьями +почки=побег)

4)Высшие растения обладают покровной тканью – эпидермисом, выполняющей защитные функции

5) Усиленная механическая устойчивость стебля высших растений за счёт толстой клеточной стенки, пропитанной лигнином.

6)Органы размножения : у большинства низших растений – одноклеточные, у высших растений - многоклеточные. Органы размножения высших растений формируются на разных поколениях: на гаметофите (антеридии и архегонии) и на спорофите (спорангии).

На основании признаков, которые имеются у высших растений называются: устьичные, зародышевые, побеговые, телломные и сосудистые растения.

Сосудистые растения - все высшие растения, за исключением мхов.

Высшие растения произошли от зелёных, пресноводных или солоновато водных гетеротрихальных водорослей. Первыми высшими растениями были риниофиты – безлистные, биохотомические растения. Конечные веточки этих растений назывались телломы.

В цикле развития всех высших растений, за исключением мхов, преобладает спорофит. Только у мхов гаметофит преобладает над спорофитом.

Растения бывают : 1) Равноспоровые – они образуют одинаковые споры и каждая спора прорастает в разнополый гаметофит.

2) Разноспоровые - из женской споры образуется женский гаметофит, из мужской – мужской гаметофит.

Спора- одноядерная, гаплоидная клетка (n) c 2-мя оболочками.

Споровые растения:

Риниофиты – ископаемые растения (Rhyniophyta)

Моховидные

Псилотофидные

Плауновидные

Хвощевидные

Папоротниковидные

При оплодотворении необходима вода

Высшие семенные растения:

Отдел Цветковые (Покрытосеменные)

При оплодотворении вода не нужна

1.Общая характеристика отдела Bryophyta Отдел Bryophyta - Моховидные

МОХОВИДНЫЕ - самая примитивная, древнейшая группа высших растений, появилась около 400 млн. лет назад.

Количество видов: в настоящее время бриологи описали около 20 тысяч видов мхов.

Местообитание мхов: моховидные распространены повсюду (поселяются на почве, скалах, пнях, деревьях), кроме морей и сильно засоленных почв, встречаютсядаже в Антарктиде. Мхи предпочитают затенённые увлажнённые места.

Строение тела мхов : мхи – низкорослые многолетние травянистые растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров, реже до 60 см и более. Тело мхов либо разделено на стебель (каулидии) и мелкие листья (филлоиды) например сфагнум и кукушкин лен, либо представлено слоевищем, не разделенным на органы (маршанция). Характерный признак всех моховидных - отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется у них ризоидами, представляющими собой выросты эпидермы. Поглощение и испарение воды осуществляется всей поверхностью гаметофита.

У мохообразных нет развитой проводящей системы (трахеид, сосудов, ситовидных трубок). Встречаются как однодомные, так и двудомные растения. Внутреннее строение их относительно простое. Для моховидных, как и для всех высших растений, характерно правильное чередование полового и бесполого поколений. В цикле развития доминирует гаплоидный гаметофит (составляет основное тело растения). Спорофит – не содержит хлорофилла и пожизненно прикреплён к гаметофиту и питается за счёт него.

Развитие мхов происходит очень интересно. Оплодотворение возможно только при наличии воды, поскольку в ней могут двигаться сперматозоиды. На одном растении образуются мужские клетки со жгутиками, на другом растении, на самых макушках, созревают крупные женские клетки. Во время дождя или тумана подвижные мужские клетки в капле воды устремляются к женским и сливаются с ними. Из оплодотворенной женской клетки (зиготы) развивается спорофит, который называется спорогоном (он представляет собой коробочку с ножкой , расширенной в нижней части в стопу - гаусторию , с помощью которой он, присасываясь к гаметофиту, живёт за счёт его).

(калиптра -остаток брюшка архегонии)

Связь гаметофита и спорофита очень ограничена. Гаметофит не только питает, но и защищает спорофитное поколение, помогает в рассеивании спор («ложная ножка» поднимает коробочку над растением, архегоний, разрываясь своим брюшком, прикрывает коробочку).

В коробочке образуется огромное количество спор. Каждая спора мельче манной крупицы. Когда споры созревают, у коробочки открывается крышечка, или в ней образуются маленькие поры, через которые споры вылетают на свободу. Попав в благоприятные условия, спора прорастает. Индивидуальная жизнь мохообразных начинается с прорастанием споры. Чаще всего при набухании споры экзина лопается, а интина вместе с содержанием споры вытягивается и дает начало однорядной нити либо однослойной пластинке, несущей ризоиды. Это начальная стадия развития гаметофита называется протонемой (от греч. protos – первичная, nema – нить). Она либо постепенно превращается во взрослый талломный гаметофит(у печёночников) , либо на протонеме формируются почки, дающие начало взрослому листостебельному гаметофиту).

Вегетативно Мохообразные размножаются с помощью специальных органов (выводковых почек, листьев, частей листьев, веточек), вегетативно способен размножаться и спорофит (ножка).

Мхи способны аккумулировать многие вещества, в том числе радиоактивные. Некоторые моховидные (Sphagnum) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Торфяные залежи, образованные в основном сфагновыми мхами, издавна эксплуатируются как источник топлива и органических удобрений. Отдел моховидные, делится на три класса: 1) Рожкоцветы (Антоцеротовые); 2 )Печеночники (маршанция многообразная); 3)Листостебельные мхи (кукушкин лён, сфагнум).

Общая характеристика . К высшим растениям относятся мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные, покрытосеменные (цветковые). В отличие от низших у высших растений имеются хорошо дифференцированные ткани и органы. У всех высших мужские и женские репродуктивные органы многоклеточные. Онтогенез у высших растений подразделяется на эмбриональный и постэмбриональный периоды.
Высшие растения по очень важному признаку - строению женских половых органов - подразделяют на две крупные группы: архегониалъные и пестичные. Первая из них включает, например, отделы Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные и объединяет более 50 тыс. видов. Все представители этой группы обладают женским половым органом - архегонием. Вторая группа - пестичные, представлена одним отделом - Покрытосеменными, или Цветковыми (около 250 тыс. видов), женским половым органом которых является пестик.
Ткани высших растений . Ткань - это совокупность клеток, сходных по морфологическим и физиологическим признакам и выполняющих определенные функции. В процессе эволюции наиболее совершенные ткани сформировались у цветковых растений.
Образовательные ткани представлены молодыми, интенсивно делящимися клетками. Локализуются в почках и зоне размножения корней. Обеспечивают рост органов растения в длину и толщину, образование тканей.
Покровные ткани (кожица, пробка, корка) образованы либо живыми, плотно расположенными клетками (кожица), покрывающими листья, зеленые стебли и все части цветка, либо несколькими слоями мертвых клеток, покрывающими толстые стебли и стволы деревьев. Осуществляют защиту органов.
Проводящие ткани образуют сосуды, ситовидные трубки и проводящие сосудисто-волокнистые пучки. Сосуды представляют собой полые трубки с одревесневающими стенками. Образуют древесину- ксилемму, проходящую вдоль корня, стебля и жилок листа. Обеспечивают восходящий ток воды и минеральных веществ. Ситовидные трубки образуют вертикальный ряд живых клеток с ситовидными поперечными перегородками. Формируют луб - флоэму, расположенную вдоль корня, стебля, жилок листа. Осуществляют транспорт органических веществ из листьев в другие органы и ткани. Проводящие сосудисто-волокнистые пучки формируют отдельные тяжи (травы) или сплошной массив (древесные формы).
Механические ткани (волокна) состоят из длинных одревесневших мертвых клеток, расположенных вокруг проводящих сосудисто-волокнистых пучков. Выполняют роль каркаса растения.
Основные ткани подразделяют на ассимиляционные и запасающие. Ассимиляционные ткани представлены клетками, образующими столбчатую и губчатую ткань листа. Образуют мякоть листа и стебля, осуществляют фотосинтез и газообмен. Запасающие ткани образованы клетками, заполненными крахмалом, белком, каплями масла и др.
К выделительным тканям относятся млечники, или млечные сосуды, клетки которых выделяют млечный сок.